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水稻真菌、细菌性病害、线虫病、病毒病发生规律和防治技术研究进展
发布时间:2019-03-14 点击: 次   编辑:

水稻作为世界上最重要的粮食作物之一,其产量一直关系着世界粮食安全,全世界超过1/3人口以稻米作为主食。水稻产量和品质在我国粮食安全中的重要性更不可忽视,水稻高产、稳产一直是我国各级政府关注的重点。

水稻真菌、细菌性病害、线虫病、病毒病发生规律和防治技术研究进展

病虫害发生程度是影响水稻高产稳产重要因素,而病害的发生与品种、气候、栽培措施、农事操作等多种因素相关,因而病害的发生更具有暴发性、不可预测性;病害防治效果也受到药剂品种、天气条件、施药质量等多种因素的影响,多种不确定因素的综合作用决定了病害防治的难度。本文总结了近年来我们国内研究者对水稻主要病害发生规律和防治技术上的研究进展,以期对以后的水稻病害防治工作有所益处。


1水稻真菌病害


水稻上发生的真菌性病害有10多种,而目前主要的、危害比较重的有稻瘟病、纹枯病、稻曲病和水稻恶苗病。


1.1稻瘟病


稻瘟病是由稻瘟病菌引起的水稻真菌性病害。稻瘟病是一种世界性稻作病害,全球每年因稻瘟病造成的水稻产量损失达11%~30%,20世纪90年代以来,中国稻瘟病的年发生面积均在380万hm2以上,稻谷损失达数亿公斤。


(1)稻瘟病发生规律


稻瘟病菌主要以分生孢子和菌丝在病稻草或病谷上越冬,第2年在适宜条件下,病菌就会产生大量的分生孢子,借风雨传播到植株表皮上的机动细胞后,开始其侵染过程。稻瘟病菌侵染水稻5~7天后出现症状,完成侵染后,被侵染的细胞又产生新的分生孢子,依靠气流再次传播,形成重复侵染。


稻瘟病在水稻的各个时期及各部位都有发生,4叶期至分蘖期和抽穗期最易感染稻瘟病,以叶瘟和穗瘟最为常见,危害也最大。目前稻瘟病的防治措施主要包括抗病品种选育、药剂防治和栽培管理。


(2)稻瘟病的化学防治


防治稻瘟病的药剂种类很多,按照研发、商品化的先后以及其作用机理可以分为以下几类:


①早期重金属化合物时代。铜制剂是早期防治稻瘟病的主要无机杀菌剂,它们对稻瘟病的防治效果一般且容易产生药害。这类化合物都不具有内吸性,只表现出保护作用。上世纪50年代还出现过有机汞类农药,结构通式为R-Hg-X,如醋酸苯汞,对稻瘟病有一定的防效且药害小于铜制剂。由于有机汞对人的毒性问题,从1968年起各国陆续禁止了有机汞类化合物的使用。早期铜制剂和汞制剂类等重金属化合物属于保护性、多作用位点药剂,其中的Cu2+和Hg2+易与稻瘟病菌内蛋白或酶的-SH结合,从而影响其相关酶的活性,阻断糖酵解过程,并干扰能量的形成,最终导致病原菌死亡。

水稻真菌、细菌性病害、线虫病、病毒病发生规律和防治技术研究进展

②农用抗生素。随着有机汞类化合物的禁用,以灭瘟素和春雷霉素为代表的农用抗生素成为防治稻瘟病重要品种。灭瘟素也称稻瘟散,以10~20μg/mL进行喷雾能很好地防治稻瘟病,但浓度较高时会灼伤水稻叶片。春雷霉素也称春日霉素、加收米,具有保护和治疗作用及很强的内吸性。


灭瘟素和春雷霉素等属于蛋白质生物抑制剂,这类抗生素主要是间接影响稻瘟病菌蛋白质的合成。


③有机氯类。这类化合物也是替代有机汞的重要药剂之一,因这类农药残留时间长,对后茬作物易造成药害,不易降解,对人畜具有潜在威胁等问题,目前仅有四氯苯肽由于毒性相对较小仍在使用。四氯苯肽又名稻瘟肽、热必斯,属于低毒杀菌剂,对鱼类安全,只能用于防治稻瘟病,具有较强的保护作用,持效期长,在水稻抽穗后喷雾处理两次即可有效防治稻瘟病。


④有机磷类与稻瘟灵。稻瘟净、异稻瘟净和敌瘟磷等都属于有机磷类杀菌剂,是取代有机汞制剂后20世纪七、八十年代防治稻瘟病的主要药剂。其中异稻瘟净和克瘟散均已商品化。稻瘟净在水稻生长后期使用,会使稻谷带有恶臭,影响产品品质,因而限制了其推广应用。


二硫杂环戊烷类的稻瘟灵于20世纪70年代开发成功,与有机磷类化学结构不同,但有着相似的作用机制,且稻瘟灵与有机氯类杀菌剂存在交互抗性。稻瘟灵具有内吸性,根系和水面处理均可很好地防治稻瘟病,属于低毒杀菌剂,但对鱼类的毒性也较高。有机磷类与稻瘟灵在20世纪70年代至90年代初成为了防治稻瘟病的主要药剂。但由于长期大量使用,此类药剂抗药性问题也比较突出。


⑤黑色素合成抑制剂。此类药剂包括以三环唑为代表的还原酶抑制剂和以稻瘟酰胺为代表的脱水酶抑制剂两大类,这些化合物防治谱窄,一般只能防治稻瘟病。三环唑是目前我国防治稻瘟病的主要药剂,稻瘟酰胺也开始在生产上大面积应用。


⑥抗病激活剂类。这类药剂包括烯丙苯噻唑、噻酰菌胺、异噻菌胺等异噻唑甲酰胺类化合物,这类化合物对稻瘟病菌没有直接的杀菌(抑菌)作用或抑菌作用较弱,通过诱导水稻抗病性,阻止稻瘟病菌的菌丝在细胞间扩展而达到防病效果。但由于三环唑长久以来的优异表现,这类化合物并未能撼动三环唑在稻瘟病防治中的重要地位。近年来,这些抗病激活剂在国外农药大公司的推动下在国内进行农药登记和田间示范推广,未来可能在稻瘟病防治中得到大面积应用。


⑦三唑类:咪鲜胺、戊唑醇、苯醚甲环唑等三唑类和酰胺类杀菌剂近期都用于稻瘟病防治,但这类药剂多数是与其他杀菌剂混用防治稻瘟病。


⑧甲氧基丙烯酸酯类杀菌剂:甲氧基丙烯酸酯类杀菌剂能有效地防治子囊菌、担子菌、半知菌和卵菌等真菌引起的病害,目前已登记用于稻瘟病防治的主要有嘧菌酯、苯氧菌酯、吡唑醚菌酯和苯氧菌胺。嘧菌酯叶面喷施或颗粒剂撒播,能有效地控制稻瘟病。由于我国绿色大米生产中禁止使用三环唑,甲氧丙烯酸酯类杀菌剂得以在生产上用于稻瘟病的防治。


(3)稻瘟病菌对杀菌剂的抗药性


①对抗生素的抗性。1969年,上杉首先发现稻瘟病菌对灭瘟素和春雷霉素的敏感性在不同菌株间相差近100倍,1971、1972年在日本的山形市农业试验场出现使用春雷霉素防治稻瘟病失败,在田间监测到了大量的抗性群体,Taga于1979年发现了春雷霉素抗性菌株存在3个抗性位点,并且与灭瘟素存在交互抗性。


国内研究表明,稻瘟病菌对春雷霉素平均EC50值在3.54 mg/L左右,可以在室内诱变或驯化出抗性突变体,但在田间没有检测到抗性菌株。


②对有机磷及稻瘟灵的抗药性。1976年在日本富士山等地首次发现异稻瘟净的抗性菌株,并检测到与其他有机磷类杀菌剂如克瘟散和稻瘟灵的交互抗性。在我国,彭云良等于1990年发现了异稻瘟净的抗性菌株,且其对克瘟散、稻瘟净都表现出交互抗性,还检测到部分菌株对稻瘟灵的交互抗药性。


稻瘟病菌对异稻瘟净的抗性频率较高,即使异稻瘟净在生产上已很少使用,而其抗性菌株的频率仍达79.1%。导致稻瘟病菌对异稻瘟净的抗药性如此稳定的原因主要有两个:首先抗性突变体的抗药性是由单个主效基因控制的,其抗药性机理是裂解药剂的“S-C”键而使药剂失去原有的生物活性;其次,抗药性菌株具有很高的适合度。


稻瘟病菌对稻瘟灵的抗药性检测表明,在我国部分地区稻瘟病菌中敏感、低抗和中抗菌株出现的频率分别为21.99%、73.76%和4.26%。


③对甲氧基丙烯酸酯类的抗药性。已经报道QoIs类药剂具有两种类型的抗性机制。由于此类杀菌剂刚应用于稻瘟病的防治,在田间没有检测到抗吡唑醚菌酯的菌株;室内可以诱变到抗性菌株,其抗药性可以稳定遗传,但抗性菌株的适合度显著下降。


④对黑色素合成抑制剂的抗药性。近年来,中国部分稻区出现了三环唑防效下降的现象,怀疑是由于抗药性问题所致。但许多省份的研究者测定表明,到目前为止,还没有任何有关三环唑田间甚至室内抗药性发生的准确报道,稻瘟病菌对三环唑仍然属于极低抗药性风险。


但对于另一大类以烯丙苯噻唑为代表的寄主抗性增强剂性质的化合物是否会出现抗药性问题,还有待进一步的研究与实践观察,因为这类化合物目前大多尚停留在理论研究阶段。目前只有烯丙苯噻唑和苯并噻二唑的应用比较广泛。


⑤对DMls类杀菌剂抗性。辽宁的测定表明,2013年和2014年采集的169株稻瘟病菌对咪鲜胺均为敏感菌株;2015年,大连、抚顺、铁岭、开原和沈阳地区已监测到低抗菌株,抗药性频率分别为7.14%、13.04%、15.38%、10.52%和8.33%。进一步研究表明,稻瘟病菌对咪鲜胺的抗药性不能稳定遗传,室内诱导菌株和1株田间菌株经过9代转代,由低抗变为敏感;抗性菌适合度低于敏感菌株。这表明稻瘟病菌对咪鲜胺属低抗药性风险;咪鲜胺与嘧菌酯及稻瘟灵之间不存在交互抗药性,可交替使用以延缓抗药性和治理抗药性菌株。


1.2纹枯病


水稻纹枯病是一种世界性病害,为水稻的三大病害之一。该病在水稻整个生育期均可发生,主要危害叶鞘、叶片,危害大、流行性强、寄主范围广,属常发性病害,对水稻高产稳产造成重大影响,在我国尤其是南方造成了严重的经济损失。


(1)病原菌及其致病机制


立枯丝核菌是水稻纹枯病的致病菌,水稻纹枯病菌属于立枯丝核菌14个融合群中的AG-1群1A亚群,即R.solani AG-1 1A。立枯丝核菌引起水稻纹枯病的机制通过降解酶和毒素共同作用,纹枯病菌的致病力与其降解酶活力和毒素产生量呈正相关。


(2)纹枯病发生规律


水稻纹枯病前期移栽稻田重于直播田,后期直播稻田重于移栽田、机插稻田。移栽田由于前期生长量足,长势嫩绿,封行早,田间荫蔽程度高,所以见病早、发生重;直播稻、机插稻等播种、移栽迟,前期发病迟,后期随着水稻施肥量大幅增加,水稻群体在短期内急剧上升,恶化了水稻田间小气候,而高温高湿、阴雨天多,则有利于纹枯病的发病和扩展蔓延;同时,由于水稻体内N素代谢旺盛,抗病能力下降,容易受纹枯病菌侵染发病,所以水稻病情上升快,短期即暴发流行成灾。


(3)纹枯病防治策略


水稻纹枯病的防治,除去田间水浆管理、植株健壮栽培等非化学措施外,化学药剂喷雾防治是重要措施,而施药时间影响药剂的防治效果。许多研究表明,在纹枯病发病早期喷药防治效果更高。


(4)纹枯病防治药剂


①抗生素类。目前报道用于水稻纹枯病防治的抗生素类杀菌剂主要是井冈霉素和申嗪霉素,而目前生产上主要应用井冈霉素。


井冈霉素在1973年开发后,经过40多年的农业应用,井冈霉素已经成为最成功的生物源杀菌剂之一,是用来防治水稻纹枯病最为常用与有效的农药之一。井冈霉素的生物活性即表现为广谱性,也表现出一定的选择性。


井冈霉素的活性机制依赖于它独特的化学结构。首先井冈霉素的糖基帮助井冈霉素进入目标生物,而有效氧胺A基团进入细胞后,干扰目标生物的代谢,从而表现出各种活性。目前发现井冈霉素的活性机制主要表现在三方面:一是具有抑制真菌的海藻糖酶活性,使海藻糖不能分解成葡萄糖;二是抑制肌醇的生物合成来影响磷脂的产生;三是抑制致病真菌的纤维素降解酶和多聚半乳糖醛酸酶的活性,从而降低致病力。其中抑制海藻糖酶的活性是最主要的生物活性机制。


另一方面,在大田试验中,井冈霉素对水稻纹枯病菌的药效明显高于室内培养基毒力效果。井冈霉素使植物防御反应相关酶如过氧化物酶、苯丙氨酸解氨酶、几丁质酶和β-1,3-葡聚糖酶的活性增强,从而诱导植株产生防御反应,达到防治植物病害的作用。


②纹枯病菌对井冈霉素抗性研究。井冈霉素从20世纪70年代开始用来防治水稻纹枯病,一直沿用至今。在中国多地进行井冈霉素抗药性风险的研究,并未检测到纹枯病菌对井冈霉素敏感性明显的下降。在室内培养基中连续驯化50代水稻纹枯病原菌,也未检测到它对井冈霉素敏感性下降。根据这些研究可见,水稻纹枯病菌对井冈霉素不易产生抗药性。分析原因至少有2点:一是丝核菌自然状态下一般不产生孢子,菌丝又不易突变产生抗性菌株;二是井冈霉素不是直接杀死病菌,而是使菌丝不正常生长难以侵入。有研究者通过室内驯化24代,获得1株抗井冈霉素的突变菌株,但其繁殖能力和致病力显著下降。这可能也是在田间很多研究中并未检测到井冈霉素抗药性的另一个原因。

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③三唑类杀菌剂(DMIs)。己唑醇是最早用于水稻纹枯病防治的三唑类药剂,其后戊唑醇、苯醚甲环唑、丙环唑等三唑类药剂陆续用于水稻纹枯病的防治。


④SDHIs类杀菌剂。噻呋酰胺是琥珀酸脱氢酶抑制剂类(SDHIs),作用机理是抑制线粒体呼吸电子传递链上的琥珀酸-泛醌还原酶。这类杀菌剂作用位点单一,其抗性风险备受关注。噻呋酰胺抑制水稻纹枯病菌菌丝生长的EC50值在0.0109~0.2023 mg/L(多核菌株)间,对双核菌株的EC50值在0.2956~3.0913 mg/L之间;多核菌株的EC50均值(0.0630±0.0388)mg/L可作为水稻纹枯病菌对噻呋酰胺的敏感基线。


⑤甲氧基丙烯酸酯类杀菌剂。嘧菌酯对水稻纹枯病菌的EC50为0.00519 mg/L,己唑醇的EC50为0.02520 mg/L,戊唑醇的EC50为0.20910 mg/L,丙环唑的EC50为0.34970 mg/L,苯醚甲环唑的EC50为0.77710 mg/L。表明嘧菌酯对纹枯病菌的活性最高。但嘧菌酯能否成为防治水稻纹枯病的主要药剂品种,还要考虑其对环境的综合影响。


王真等研究表明,水稻纹枯病菌经过药剂驯化12代后对嘧菌酯的抗药性提高127倍,EC50值从0.019 mg/L提高到2.4125 mg/L。因此,水稻纹枯病菌对嘧菌酯具有中等的抗性风险。


1.3稻曲病


在我国,稻曲病主要流行于中晚稻稻区,以往零星发生,不被人们重视。如今随着耕作制度、水稻品种和栽培管理措施的改变,稻曲病的发生日趋严重。


(1)稻曲病发生和损失


稻曲病自水稻开花后至乳熟期发生。稻曲病菌入侵谷粒后,在颖壳内迅速生长形成菌丝块,以后逐渐扩大,使颖壳合缝处稍张开露出淡黄带绿色的小型块状突起,后逐渐包裹全部颖壳呈墨绿色,形成稻曲球。


稻曲病导致的产量损失,不仅是发生稻曲球的谷粒本身,还影响邻近谷粒的营养输送,从而导致稻粒质量下降。另外,稻曲病还产生稻曲毒素,从稻曲球中可分离到Ustiloxins A~E 6种毒素,这些毒素能导致肝、肾脏等内部器官病变。因此,稻曲病的发生也逐渐成为优质水稻生产的一大障碍,对稻米的食用安全带来一定威胁。


稻曲病的发生、危害程度随气候变化、品种特性、栽培管理条件等因素变化存在巨大的差异性。在水稻抽穗至灌浆期,如果遇到高温和阴雨天气,且持续数天的情况,稻曲病发病则相对较重。


(2)稻曲病防治


稻曲病防治有药剂浸种、后期喷洒。药剂浸种的方法对稻曲病的防治效果均较低,生产上以在水稻剑叶完全展开期喷施农药为主要防治措施。施药时期是影响药剂防治效果的关键因素,一般要求喷药两次,第1次在田间1/3~1/2稻穗剑叶叶枕和倒2叶叶枕齐平时施药,第2次在田间5%稻穗破口时施药。


(3)防治稻曲病的药剂及其抗药性


目前生产上应用和示范的主要药剂有苯并咪唑类(多菌灵)、抗生素类(井冈霉素)、DMIs(腈菌唑、烯唑醇、咪鲜胺、戊唑醇、丙环唑、苯醚甲环唑、氟环唑等)、甲氧基丙烯酸酯类(肟菌酯、嘧菌酯等)。应用更多的是这些杀菌剂的复配药剂,如丙环唑+苯醚甲环唑、肟菌酯+戊唑醇、嘧菌酯+戊唑醇、嘧菌酯+苯醚甲环唑、多菌灵+咪鲜胺。稻曲病的防治,不同的研究者对同一药剂的防治效果评价差别较大,这主要是因为不同地区试验,其发病程度差异大而导致药剂的防治效果差别较大。


稻曲病菌对杀菌剂的抗药性,许多研究者测定本地区稻曲病菌对杀菌剂的敏感基线,如贵州省稻曲病菌对咪鲜胺的敏感基线为EC50均值(0.1064±0.0578)mg/L,江苏省稻曲病菌对丙环唑的敏感基线为EC50均值(0.0485±0.0183)mg/L,福建省稻曲病菌对戊唑醇的EC50值为(0.0873±0.0459)mg/L,通过室内驯化,均可以获得对戊唑醇、丙环唑、咪鲜胺低抗的稻曲病菌变异菌株,但这些菌株的适合度与亲本菌株相比均有所下降,结果显示,稻曲病菌对DMIs是低抗性风险。


1.4水稻恶苗病


水稻恶苗病是常见的水稻病害,也是重要的种传病害。近年来,随着粳稻面积的不断扩大和旱育秧技术、秧盘机插技术的推广,恶苗病的发生日趋严重。


(1)病原菌


浙江和江苏的研究表明,引起水稻恶苗病的病原菌分别是串珠镰孢浙江变种和串珠镰孢;木贼镰孢、禾谷镰孢、砖红镰孢、雪腐镰孢、尖镰孢、半裸镰孢、腐皮镰孢等不能引起典型的徒长症状或不致病。


(2)恶苗病的发生规律


水稻恶苗病属种传病害。种子内外的分生孢子或菌丝体是重要的初侵染源,种子萌发后,病菌从芽鞘、根和根冠侵入,引起秧苗发病。病株产生的分生孢子可从伤口侵入感染健苗引起再侵染而使大田发病。水稻开花时,分生孢子传染到花器上产生病种子;脱粒时,病种子的分生孢子粘附在无病种子上再次引起种子染病。因此,水稻一生都可能感染恶苗病菌引起发病。通过调查发现,恶苗病的发生有3个较明显的峰,第1峰在秧田期,一般于播种后15天左右出现;第2峰在水稻分蘖高峰期出现;第3峰在水稻孕穗期出现。以第1、第2峰发病较严重。


关于恶苗病在大田期间能否形成再次侵染,还有些不同意见。一是在大田施用杀菌剂不能防治恶苗病;二是在大田间用孢子喷雾接种并不能显著提高发病率。


影响恶苗病发生程度的主要因素是温湿度以及育秧方式。肥床旱育秧田的恶苗病发生比较普遍且病情严重,地膜秧田的病株率明显高于露地秧田。水稻恶苗病菌侵害寄主以35℃最适宜,诱致徒长以31℃最为显著,在25℃下病苗大为减少,因此温度是影响恶苗病发生的最主要外因,尤其育苗阶段的温度更为重要,凡高温催芽、苗床高温管理的发病就重。


(3)恶苗病的防治


除栽培措施外,水稻种子处理是防治恶苗病最有效的方法。


①苯并咪唑类杀菌剂。日本在20世纪70年代后用苯菌灵、甲基硫菌灵浸种和拌种防治恶苗病,使用时间长达10年之久。我国在20世纪80年初,应用多菌灵浸种防治恶苗病,取得了较好的防治效果,在东北稻区、江浙沪稻区、河北稻区、长江中游稻区都大面积应用。但在20世纪90年代,由于恶苗病菌对苯并咪唑类杀菌剂产生较高的抗药性而被淘汰。


②DMIs类杀菌剂。在恶苗病菌对多菌灵等苯并咪唑类杀菌剂产生抗药性后,许多研究者筛选其他杀菌剂替代多菌灵,如溴硝醇、乙蒜素等,也在生产上推广应用。DMIs类等三唑类杀菌剂被许多研究者看中,如烯唑醇、三唑醇、种菌唑等,但以咪鲜胺的效果最好,安全性较好,应用面积最大。咪鲜胺在结构上属酰胺类杀菌剂,其作用机理也是抑制甾醇脱氢酶活性。咪鲜胺在20世纪90年代末应用于生产后,在2006年发现了恶苗病菌对咪鲜胺的低敏感菌株,生产上也反映咪鲜胺对恶苗病的防治效果下降。


③氰烯菌酯。由江苏省农药研究所创制的氰基丙烯酸酯类杀菌剂,该药对部分镰刀菌具有较高的抑制效果,在小麦赤霉病防治中发挥较大作用。我们的研究表明,其对水稻恶苗病也具有较高的防治效果,可以大面积推广应用。但因为氰基丙烯酸酯类杀菌剂作用位点单一,抗药性风险较高,在应用氰烯菌酯防治水稻恶苗病时,应加强恶苗病菌对其抗药性检测。


④其他杀菌剂。二硫氰基甲烷(浸种灵、浸丰)对恶苗病具有较好的防治效果,因为原药生产上的问题而在生产上淘汰。近期的研究表明,氟啶胺、咯菌腈对恶苗病菌具有较高的抑菌效果,用这两种药剂拌种或浸种对恶苗病的防治效果可达90%左右。


(4)恶苗病菌抗药性


水稻恶苗病菌对杀菌剂抗药性研究集中在对多菌灵等苯并咪唑类杀菌剂和对咪鲜胺抗药性研究。


①对苯并咪唑类杀菌剂抗药性。日本岩手县、滋贺县于20世纪80年代首次报道了对苯菌灵具抗性的恶苗病菌株,高抗菌株(MIC≥100 mg/L)占83.4%。90年代初,我国在连续多年使用多菌灵及复配剂的地区也发现了抗该类药物菌株的存在。我们在1990—1992年分别对从全国4省市共16个县采集的菌株进行测定,结果高抗菌株占65.9%,抗性菌株已成这些地区的优势种群。抗多菌灵菌株与苯菌灵、甲基硫菌灵、噻菌灵等并苯咪唑类杀菌剂均有交互抗药性,且抗性菌株适合度下降不明显。


经过对恶苗病菌对多菌灵具有不同抗性水平菌株的β-微管蛋白基因核苷酸序的比较研究,表明水稻恶苗病菌的β-微管蛋白的165、198、200和257位置氨基酸未发生突变,在克隆的片段内也未发现能引起氨基酸改变的核苷酸突变。说明恶苗病菌对多菌灵产生抗性的分子机理与目前已知抗多菌灵的其他真菌有所不同,有待进一步研究。


②对咪鲜胺的抗药性。研究表明,水稻恶苗病菌对咪鲜胺的抗药性近年来发展较快,抗性菌株的频率从1.8%上升到67.3%,即在江苏地区咪鲜胺抗性种群已上升为优势种群,而在上海稻区,由于常年使用乙蒜素浸种防治恶苗病,没有发现抗咪鲜胺菌株。


对脱甲基酶CPY51的基因进行PCR扩增和比对,抗性菌株的Cyp51A基因的第13位密码子编码的氨基酸由缬氨酸(Val)变化为甘氨酸(Gly),而这一变化可能是菌株产生抗药性的原因。


水稻恶苗病菌抗咪鲜胺菌株转管培养5~20代后,菌株抗性有所下降,竞争力有所下降。交互抗药性研究结果表明,咪鲜胺与氰烯菌酯、种菌唑、戊唑醇、多菌灵和氟吡菌酰胺之间没有交互抗药性。


③对其他杀菌剂的抗性。水稻恶苗病菌对二硫氰基甲烷(浸种灵)的敏感基线为(1.265±0.014)mg/L(EC50),以5 mg/L(MIC)为标准,未检测到抗浸种灵菌株。供试水稻恶苗病菌对氰烯菌酯的EC50分布于0.0317~1.717 mg/L间,平均EC50值为(0.274±0.210)mg/L,未发现敏感性下降的亚群体。


目前恶苗病菌对氰烯菌酯、乙蒜素、二硫氰基甲烷均未发现田间抗性菌株。


2水稻细菌性病害


我国发生的水稻细菌性病害主要有白叶枯病、细菌性条斑病和细菌性基腐病。


2.1白叶枯病


水稻白叶枯病是一种世界性的重要细菌病害,而以日本、印度和中国发生比较严重。我国主要发生在华东、华中、华南稻区,在西北、西南、华北和东北部分稻区也有分布。


(1)白叶枯病发生规律


水稻白叶枯病是由黄单孢杆菌的水稻致病变种引起,是一种维管束病害。病原菌经伤口或水孔等进入寄主维管束,沿维管束传播,再在木质部中大量繁殖,最后蔓延至整个植株,导致病斑不断扩大和加重。白叶枯病在潮湿和低洼地区发病比较频繁,一般籼稻重于粳稻,双季晚稻重于双季早稻,单季中稻重于单季晚稻。受侵染的水稻一般减产20%~30%,严重时能够达到50%。同时,造成米质松脆,发芽率降低。如果在分蘖期出现凋萎型白叶枯,会造成稻株的大量枯死,损失会更大。


(2)白叶枯病的防治


培育抗性品种是防治此病最经济有效的方法,我国抗白叶枯病育种取得巨大进展,新选育的水稻品种基本都是抗白叶枯病或耐病的,这对控制白叶枯病的流行奠定了基础。在江苏,所有推广和种植的品种必须是高抗白叶枯病,因而白叶枯病在江苏已经多年没有大流行。


化学防治能够快速达到防治目的,是防治水稻白叶枯病最主要的措施。防治水稻白叶枯病的药剂主要包括叶枯唑、噻枯唑、噻菌铜、壬菌铜、噻唑锌、中生菌素、链霉素、氯溴异氰尿酸、寡聚酸碘、氟苄噁唑砜等。化学防治的效果受药剂本身特性、施药的技术、气候条件等因素的影响。水稻白叶枯病化学防治的难点是目前使用的杀菌剂持效期均较短,而白叶枯病发生期长,遇大风大雨天气更易暴发,因而需要多次施药,且灾害性天气后需要补充施药。


(3)白叶枯病菌抗药性研究


据南京农业大学的研究表明,白叶枯病菌对链霉素、噻枯唑均产生抗药性;2007—2009年,采用活体寄主测定法测定了来自云南、江苏、安徽、湖北、广东、海南、湖南七省的水稻白叶枯病菌,抗噻枯唑菌株出现的频率分别是11.21%、20%、10.42%;抗链霉素菌株的比例仅有0.98%,且均为云南省的菌株,其他省份没有检测到。


2.2细菌性条斑病


水稻细菌性条斑病由黄单胞菌稻生致病变种引起,是水稻生产中一种重要的检疫性细菌病害,其发生具有流行性、暴发性和毁灭性等特点。该病是中国南方和东南亚稻区生产的主要病害,当气候条件适宜时,可造成40%~60%产量损失,对水稻的高产稳产造成严重威胁。


(1)细菌性条斑病发生规律


水稻细菌性条斑病菌主要在病稻谷和病稻草上越冬。病原菌侵染种子,随着种子调运而远距离传播。病原菌主要通过灌溉水、雨水接触秧苗,从气孔和伤口侵入,侵入后在气孔下繁殖扩展到薄壁组织细胞间隙并纵向扩展,形成条斑。田间病株病斑上溢出的菌脓,主要通过风雨和水传播,进行再侵染,引起病害扩展蔓延。农事操作也起病害传播作用。


细菌性条斑病发生流行程度取决于水稻品种的抗病性、气候条件和栽培措施等。虽然目前尚未发现免疫的水稻品种,但品种间对条斑病菌的抗病性差异明显。一般常规稻较杂交稻抗病,粳稻、糯稻比籼稻抗病。同时水稻叶片气孔密度和大小与品种的抗性具有一定的相关性,一般叶片气孔密度较小及气孔开展度较低的品种抗病性较强。


在同时种植一定面积的感病品种时,此病的发病程度主要取决于温度和雨水。发病适温30℃,暴风雨,尤其是夏季台风的侵袭,造成叶片大量伤口,有利于病菌的侵入和传播,容易引起病害流行。不同年份间流行程度的差异主要取决于此期的雨湿条件。此外细菌性条斑病的发生与栽培管理,特别是灌溉、施肥也有密切关系,一般深灌、串灌,偏施和迟施氮肥,均有利于此病的发生与危害。


(2)细菌性条斑病的防治


细菌性条斑病的防治主要采取以下几项措施:①选用抗病品种:尽管在水稻细菌性条斑病的抗性鉴定和抗源筛选方面做了大量工作,但目前还未选育出对细菌性条斑病具有高抗性的品种。将籼稻改种粳稻也是比较好的选择。②加强检疫:针对未发病地区种子调入的检疫,是控制病害扩展的重要手段。③化学防治:在发病区,可以用强氯精、二氰硫基甲烷进行种子处理可杀灭种子中携带的病菌,达到控制病害的目的。生产上,仅依靠种子处理控制细菌性条斑病,其效果有限,因为此病原菌在稻草中的带菌量更大,后期田间喷药是防治细菌性条斑病的关键。防治白叶枯病的药剂均可以用于细菌性条斑病的防治,如噻唑类、抗生素类。


细菌性条斑病的化学防治,其效果也受到天气因素的影响,需要连续、多次喷药才能达到控制病害的目的。


近期的研究表明,日本农药株式会社的噻酰菌胺对细菌性条斑病具有很好的防治效果,据我们2017年试验表明,噻酰菌胺按600 g a.i./hm2施药量在移栽时施于秧盘中或移栽后10天内施于稻田中,到水稻生育后期对细菌性条斑病的防治效果可达90%;且施药方便,持效期长,1个生长季节仅需施药1次。


(3)细菌性条斑病菌对杀菌剂抗性


细菌性条斑病仍属于局部性发生,据南京农业大学检测结果表明,在2010年检测的415个菌株没有发现抗噻枯唑和链霉素的菌株。


2.3细菌性基腐病


由玉米狄克氏细菌引起的水稻细菌性基腐病是水稻上重要病害之一。该病于20世纪70年代首次在日本报道,我国于20世纪80年代初在浙江省首先发现,此后江苏、江西、湖南等长江中下游稻区和南方稻区的15个省区都有报道发生。


(1)细菌性基腐病发生规律


水稻细菌性基腐病主要发生在分蘖至抽穗阶段。在分蘖至拔节期侵染危害,会造成稻株枯死,影响基本苗数。在孕穗期后发病,造成枯孕穗,半枯穗和枯穗,秕谷率增高,千粒重下降。大田发病一般有3个明显高峰,即前期“枯心死”,分蘖期进入第1个发病高峰,发病幼苗100%在拔节前死亡;中期“剥皮死”,孕穗期进入第2个发病高峰,发病株10%不能抽穗而枯死;后期“青枯死”,抽穗灌浆期进入第3个发病高峰,病株可致枯孕穗。


(2)细菌性基腐病的防治


水稻田的水浆管理对细菌性基腐的发生起到重要作用。保持田间浅水灌溉、适时多次性晾田可有效地预防基腐病的发生。


细菌性基腐病的化学防治,应立足于预防,在发病前或发病初进行药剂喷雾。据浙江的试验结果,供试的10种药剂中,以3%噻霉酮WP和40%春雷·噻唑锌SC的效果最好。


3水稻线虫病


水稻生长过程中会受到200多种植物病原线虫的侵袭。随着节水栽培模式的推广,水稻寄生线虫病害变得日趋严重。水稻主要的寄生线虫包括根结线虫、滑刃线虫、潜根线虫、茎线虫和胞囊线虫等。


3.1水稻干尖线虫病


水稻干尖线虫属于两性繁殖,雄虫数量充足,但在一些群体中也存在孤雌生殖现象。除取食水稻和草莓等植物外,水稻干尖线虫也可以真菌为食。


(1)水稻干尖线虫病的发生规律


水稻干尖线虫在水中和土壤中不能长期生存,带线虫种子是最主要的初侵染源,远距离传播主要依靠带虫种苗和稻壳等。种子遇水后,线虫开始复苏并游离至水和土壤中,大部分死亡,少数线虫遇幼芽后从芽鞘、叶鞘缝等部位钻入组织内,以口针刺入细胞吸食细胞液,在秧田和本田中随灌溉水传播扩散。少数感病品种在4~5片真叶时开始出现症状,大部分品种在病株拔节后期或孕穗后症状开始明显。干尖并不是水稻干尖线虫为害的唯一症状,很多水稻品种并不表现干尖,但在穗期表现为穗小、结实数少。在幼穗形成时,线虫侵入穗原基,孕穗期集中在幼穗颖壳内外,花期后进入小花并迅速繁殖,随着谷粒成熟,线虫逐渐失水进入休眠状态,造成谷粒带虫。


不同水稻品种在产量损失上差异较大,感病品种空瘪率可达40%,产量损失在10%~50%之间,其他农艺性状,如剑叶面积、千粒重和分蘖数都明显低于对照。


(2)水稻干尖线虫的防治


水稻干尖线虫是典型的种传病害,防治的首要方法应严格实行种子检疫和使用无病种子,在无病区选留无病种子是最简单有效的防治措施。对带病种子进行药剂种子处理是防治该病的有效措施。


化学药剂浸种防治干尖线虫病比较简便,可使用阿维菌素、噻唑磷、二硫氰基甲烷、杀螟丹等对水稻种子进行48小时浸种处理。据我们测定14种杀虫剂对干尖线虫的室内活性和田间效果,噻唑磷和杀螟丹对该病防治效果优于其他药剂,且安全性高,使用方便。


3.2根结线虫


根结线虫是全球线虫学家公认危害性第1位的植物寄生线虫,其中侵染水稻的根结线虫有拟禾谷根结线虫、南方根结线虫、爪哇根结线虫、花生根结线虫、水稻根结线虫和萨拉斯根结线虫等。此外,在我国水稻田中曾发现和鉴定有林氏根结线虫和海南根结线虫。拟禾谷根结线虫是分布最广的根结线虫。


(1)拟禾谷根结线虫的为害


在稻田非淹水条件下,该线虫2龄幼虫能够快速侵染寄主根系。幼虫在所形成的根结内经过3次蜕变为成虫,完成一次生命周期大约需要15~20天,具体时间取决于土壤温度和湿度等条件,持续淹水可减少该线虫为害,因此旱田条件下较水田造成的损失更重,沙性土壤较粘性土壤更有利于根结线虫为害。拟禾谷根结线虫引起的典型症状是在根尖形成根结,稻株受害后变矮,叶片变色,生育期缩短。拟禾谷根结线虫在我国的福建省、海南省、湖北省和江苏都已有报道。


(2)拟禾谷根结线虫的防治


防治拟禾谷根结线虫的最佳方法是使用抗性品种。目前已在栽培稻和非洲稻中发现对拟禾谷根结线虫具有抗性和耐性的品种。


在农业防治方法上,水旱轮作是防治拟禾谷根结线虫最有效的措施。尽管拟禾谷根结线虫在深水田中可以存活甚至繁殖,但在淹水条件下线虫再侵染受到抑制。


在化学防治中,主要在水稻秧苗期对苗床进行药剂处理和在稻苗移栽前药剂浸根处理,目前普遍使用的药剂为阿维菌素及噻唑磷等。


3.3潜根线虫


潜根线虫属的种类繁多,为害我国水稻的潜根线虫主要有3种:水稻潜根线虫、尖突潜根线虫和细潜根线虫。


(1)水稻潜根线虫的为害


水稻潜根线虫系迁移性内寄生线虫,侵入根系后在根内取食形成虫道,造成根系坏死,引起二次侵染。在土壤营养丰富的条件下,低密度的线虫量侵染能刺激水稻苗须根产生,但在中、高密度下则能显著抑制幼苗须根的产生,虫量大时会造成大面积的植株矮化、黄化,并影响有效穗数,产量损失可达15%~30%。


(2)水稻潜根线虫侵染和致病机制研究


对水稻潜根线虫进行高通量测序,发现细胞壁降解酶β-甘露聚糖酶在线虫食道腺中表达,推测其很可能参与潜根线虫侵染水稻过程中降解植物细胞的半纤维素。此外,分枝酸变位酶和异分枝酸酶也被发现是水稻潜根线虫的效应子,其作用很可能是降低寄主体内的防御激素水杨酸水平。


(3)水稻潜根线虫的防治


通过蔬菜水稻轮作、烟草水稻轮作等农业防治措施可对水稻潜根线虫起到良好的防病增产作用。在早稻根区或水面施用化学药剂,比如克百威,可有效防治潜根线虫的为害,但这些药剂很容易污染水源,对环境造成污染。植物源杀虫剂对潜根线虫有较好的抑杀效果,如黄花菊、夹竹桃花、茶叶、大蒜、杏仁、川芎等的甲醇或乙醇提取物。因此,植物源杀线虫剂可能是防治水稻潜根线虫的重要品种。


4水稻病毒病


我国发生的水稻病毒病主要有以下5种:


南方水稻黑条矮缩病:病原为南方水稻黑条矮缩病毒,该病于2001年在广东省阳江市被首次发现;其传播寄主主要为白背飞虱。2010年我国南方13个省超过130万公顷水稻受害,导致许多田块失收。


水稻锯齿叶矮缩病:病原为水稻锯齿叶矮缩病毒。该病于1978年在福建省发现。其传播寄主为褐飞虱,此病在我国福建、广东、台湾、江西、湖南、云南和浙江等省先后出现为害。


水稻条纹叶枯病:病原为水稻条纹叶枯病毒,其传播寄主为灰飞虱。该病在我国长江中下游地区发生广泛;保守估计2004年仅江苏地区因水稻条纹叶枯病导致的损失就达上亿元。


水稻黑条矮缩病:病原为水稻黑条矮缩病毒,其传播寄主为灰飞虱。该病在我国于上世纪60年代初发现,并先后于60年代中期和90年代在浙、沪、苏等省市稻、麦和玉米上次大流行发生。


水稻矮缩病:病原为水稻矮缩病毒,其传播寄主为黑尾叶蝉、电光叶蝉和二条黑尾叶蝉。该病曾于上世纪60年代在我国华北、华东地区流行,目前主要分布在我国南方稻区。


水稻病毒病防治最根本有效的措施是选育和应用抗病品种,防治病毒病传毒媒介昆虫的发生也是控制病害的有效措施之一,而许多针对病毒的钝化剂以及针对植物抗病性的药剂实际对病毒病的防治效果均不理想。笔者等试验了12种病毒制剂对水稻条纹叶枯病的防治效果,其中最高防效只有50%。


5小结


5.1病害的致病机制和侵染规律还有待深入研究


水稻的干尖线虫病、根结线虫病其病原与水稻间互作关系及其致病机制还不完全清楚;稻曲病菌的侵染规律及侵染循环也没有一致的定论,是稻曲病菌的厚垣孢子还是菌核萌发的分生孢子作为初侵染源?病菌是什么时间侵染到植株?侵染什么组织?对于病害发生规律的深入研究,对其防治策略和防治方法的选择具有重要意义。


5.2需要进一步研究水稻病害防治方法和技术,尤其是简便高效的防治措施


如水稻根结线虫和潜根线虫的防治,采用棉隆等药剂土壤处理,需要在处理后覆盖提高处理效果,费工费时难以推广。水稻细菌性病害防治需要多次连续喷药,受到天气因素等影响,往往会错过防治适期,选用长持效期的杀菌剂是解决此类问题的较好方法。


5.3加强抗病品种的选育,是水稻病害防治根本措施


推广抗病水稻品种,对控制水稻白叶枯病和水稻条纹叶枯病的流行起到决定性作用;而其他水稻病害的防治也需要抗病品种的推广才有可能彻底解决;即使是选育耐病性强的品种,也可使病害防治的压力下降。


5.4新药剂的创制和筛选对水稻病害防治具有重要意义


国外农药企业新药剂在抢占市场,我国农药大企业也应该加入到农药创制的队伍中。可喜的是,我们有些企业已经开始这方面工作,但要加快步伐。目前,要加大新药剂的筛选,在水稻病害上筛选出高效、长效的药剂作为技术储备。


5.5加强病原菌抗药性监测和抗药性治理的研究


目前许多单一作用位点的杀菌剂在水稻上大量使用,特别是甲氧基丙烯酸酯类(如嘧菌酯用于水稻上多种病害的防治)等高风险杀菌剂,需要对这些杀菌剂抗药性加强监测,并加强抗药性综合治理研究,储备一些技术方案,以防生产上突然出现抗药性问题而导致水稻减产。


镇江农科所作者:潘以楼

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